• chúng tôi

Các mô hình toàn cầu mô tả hình thái hộp sọ của con người hiện đại thông qua phân tích mô hình tương đồng bề mặt ba chiều.

Cảm ơn bạn đã ghé thăm Nature.com.Phiên bản trình duyệt bạn đang sử dụng có hỗ trợ CSS hạn chế.Để có kết quả tốt nhất, chúng tôi khuyên bạn nên sử dụng phiên bản trình duyệt mới hơn (hoặc tắt chế độ tương thích trong Internet Explorer).Trong thời gian chờ đợi, để đảm bảo được hỗ trợ liên tục, chúng tôi đang hiển thị trang web mà không có kiểu dáng hoặc JavaScript.
Nghiên cứu này đánh giá sự đa dạng khu vực về hình thái sọ người bằng cách sử dụng mô hình tương đồng hình học dựa trên dữ liệu quét từ 148 nhóm dân tộc trên khắp thế giới.Phương pháp này sử dụng công nghệ khớp mẫu để tạo ra các mắt lưới tương đồng bằng cách thực hiện các phép biến đổi không cứng nhắc bằng thuật toán lặp điểm gần nhất.Bằng cách áp dụng phân tích thành phần chính cho 342 mô hình tương đồng được lựa chọn, sự thay đổi lớn nhất về kích thước tổng thể đã được tìm thấy và xác nhận rõ ràng đối với một hộp sọ nhỏ từ Nam Á.Sự khác biệt lớn thứ hai là tỷ lệ chiều dài và chiều rộng của hộp sọ thần kinh, thể hiện sự tương phản giữa hộp sọ thon dài của người Châu Phi và hộp sọ lồi của người Đông Bắc Á.Điều đáng chú ý là thành phần này ít liên quan đến việc tạo đường nét trên khuôn mặt.Các đặc điểm khuôn mặt nổi tiếng như má nhô ra ở người Đông Bắc Á và xương hàm trên nhỏ gọn ở người châu Âu đã được tái khẳng định.Những thay đổi trên khuôn mặt này có liên quan chặt chẽ đến đường viền của hộp sọ, đặc biệt là mức độ nghiêng của xương trán và xương chẩm.Các mô hình sinh trắc học được tìm thấy ở tỷ lệ khuôn mặt so với kích thước hộp sọ tổng thể;ở những hộp sọ lớn hơn, đường nét khuôn mặt có xu hướng dài hơn và hẹp hơn, như đã được chứng minh ở nhiều người Mỹ bản địa và người Đông Bắc Á.Mặc dù nghiên cứu của chúng tôi không bao gồm dữ liệu về các biến số môi trường có thể ảnh hưởng đến hình thái sọ, chẳng hạn như khí hậu hoặc điều kiện ăn kiêng, một bộ dữ liệu lớn về các mẫu sọ tương đồng sẽ hữu ích trong việc tìm kiếm những cách giải thích khác nhau cho các đặc điểm kiểu hình của bộ xương.
Sự khác biệt về địa lý trong hình dạng hộp sọ của con người đã được nghiên cứu trong một thời gian dài.Nhiều nhà nghiên cứu đã đánh giá tính đa dạng của khả năng thích nghi với môi trường và/hoặc chọn lọc tự nhiên, đặc biệt là các yếu tố khí hậu1,2,3,4,5,6,7 hoặc chức năng nhai tùy thuộc vào điều kiện dinh dưỡng5,8,9,10, 11,12.13. .Ngoài ra, một số nghiên cứu đã tập trung vào các tác động thắt cổ chai, trôi dạt di truyền, dòng gen hoặc các quá trình tiến hóa ngẫu nhiên gây ra bởi đột biến gen trung tính14,15,16,17,18,19,20,21,22,23.Ví dụ, hình cầu của vòm sọ rộng hơn và ngắn hơn đã được giải thích là sự thích ứng với áp lực chọn lọc theo quy tắc Allen24, quy định rằng động vật có vú giảm thiểu sự mất nhiệt bằng cách giảm diện tích bề mặt cơ thể so với thể tích2,4,16,17,25 .Ngoài ra, một số nghiên cứu sử dụng quy tắc Bergmann26 đã giải thích mối quan hệ giữa kích thước hộp sọ và nhiệt độ3,5,16,25,27, cho thấy kích thước tổng thể có xu hướng lớn hơn ở những vùng lạnh hơn để ngăn ngừa mất nhiệt.Ảnh hưởng cơ học của lực nhai đối với mô hình phát triển của vòm sọ và xương mặt đã được tranh luận liên quan đến điều kiện ăn uống do văn hóa ẩm thực hoặc sự khác biệt về sinh kế giữa nông dân và người săn bắn hái lượm8,9,11,12,28.Lời giải thích chung là việc giảm áp lực nhai làm giảm độ cứng của xương và cơ mặt.Một số nghiên cứu toàn cầu đã liên kết sự đa dạng về hình dạng hộp sọ chủ yếu với các hậu quả về kiểu hình của khoảng cách di truyền trung tính hơn là với sự thích nghi với môi trường21,29,30,31,32.Một cách giải thích khác cho những thay đổi về hình dạng hộp sọ dựa trên khái niệm tăng trưởng đẳng cự hoặc sinh khối6,33,34,35.Ví dụ, những bộ não lớn hơn có xu hướng có thùy trán tương đối rộng hơn ở vùng được gọi là “mũ Broca”, và chiều rộng của thùy trán tăng lên, một quá trình tiến hóa được coi là dựa trên sự tăng trưởng sinh khối.Ngoài ra, một nghiên cứu kiểm tra những thay đổi lâu dài về hình dạng hộp sọ đã phát hiện ra xu hướng sinh thái đối với bệnh đầu ngắn (xu hướng hộp sọ trở nên hình cầu hơn) khi chiều cao ngày càng tăng33.
Lịch sử nghiên cứu lâu dài về hình thái sọ bao gồm các nỗ lực xác định các yếu tố cơ bản chịu trách nhiệm về các khía cạnh khác nhau của sự đa dạng của hình dạng sọ.Các phương pháp truyền thống được sử dụng trong nhiều nghiên cứu ban đầu dựa trên dữ liệu đo lường tuyến tính hai biến, thường sử dụng định nghĩa Martin hoặc Howell36,37.Đồng thời, nhiều nghiên cứu nêu trên đã sử dụng các phương pháp tiên tiến hơn dựa trên công nghệ hình học hình học không gian 3D (GM)5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38.39. Ví dụ, phương pháp bán mốc trượt, dựa trên việc giảm thiểu năng lượng uốn, là phương pháp được sử dụng phổ biến nhất trong sinh học chuyển gen.Nó chiếu các điểm bán mốc của mẫu lên từng mẫu bằng cách trượt dọc theo một đường cong hoặc bề mặt38,40,41,42,43,44,45,46.Bao gồm các phương pháp xếp chồng như vậy, hầu hết các nghiên cứu 3D GM đều sử dụng phân tích Procrustes tổng quát, thuật toán lặp lại điểm gần nhất (ICP) để cho phép so sánh trực tiếp các hình dạng và nắm bắt các thay đổi.Ngoài ra, phương pháp spline tấm mỏng (TPS)48,49 cũng được sử dụng rộng rãi như một phương pháp chuyển đổi không cứng nhắc để ánh xạ các sắp xếp bán chuẩn thành các hình dạng dựa trên lưới.
Với sự phát triển của máy quét toàn thân 3D thực tế từ cuối thế kỷ 20, nhiều nghiên cứu đã sử dụng máy quét toàn thân 3D để đo kích thước50,51.Dữ liệu quét được sử dụng để trích xuất kích thước cơ thể, đòi hỏi phải mô tả hình dạng bề mặt dưới dạng bề mặt chứ không phải các đám mây điểm.Khớp mẫu là một kỹ thuật được phát triển cho mục đích này trong lĩnh vực đồ họa máy tính, trong đó hình dạng của bề mặt được mô tả bằng mô hình lưới đa giác.Bước đầu tiên trong quá trình khớp mẫu là chuẩn bị một mô hình lưới để sử dụng làm mẫu.Một số đỉnh tạo nên mô hình này là các điểm mốc.Sau đó, mẫu được biến dạng và phù hợp với bề mặt để giảm thiểu khoảng cách giữa mẫu và đám mây điểm trong khi vẫn giữ được các đặc điểm hình dạng cục bộ của mẫu.Các mốc trong mẫu tương ứng với các mốc trong đám mây điểm.Bằng cách sử dụng tính năng khớp mẫu, tất cả dữ liệu quét có thể được mô tả dưới dạng mô hình lưới có cùng số điểm dữ liệu và cùng cấu trúc liên kết.Mặc dù sự tương đồng chính xác chỉ tồn tại ở các vị trí mốc, nhưng có thể giả định rằng có sự tương đồng chung giữa các mô hình được tạo ra do những thay đổi về hình học của các mẫu là nhỏ.Do đó, các mô hình lưới được tạo bằng cách khớp mẫu đôi khi được gọi là mô hình tương đồng52.Ưu điểm của việc khớp mẫu là mẫu có thể được biến dạng và điều chỉnh theo các phần khác nhau của đối tượng mục tiêu, gần về mặt không gian nhưng ở xa bề mặt (ví dụ: vòm zygomatic và vùng thái dương của hộp sọ) mà không ảnh hưởng đến từng phần. khác.sự biến dạng.Bằng cách này, mẫu có thể được cố định vào các vật thể phân nhánh như thân hoặc cánh tay, với vai ở tư thế đứng.Nhược điểm của việc khớp mẫu là chi phí tính toán cao hơn khi lặp đi lặp lại, tuy nhiên, nhờ những cải tiến đáng kể về hiệu suất máy tính, điều này không còn là vấn đề nữa.Bằng cách phân tích các giá trị tọa độ của các đỉnh tạo nên mô hình lưới bằng các kỹ thuật phân tích đa biến như phân tích thành phần chính (PCA), có thể phân tích sự thay đổi của toàn bộ hình dạng bề mặt và hình dạng ảo tại bất kỳ vị trí nào trong phân bố.có thể được nhận.Tính toán và hình dung53.Ngày nay, các mô hình lưới được tạo bằng cách khớp mẫu được sử dụng rộng rãi trong phân tích hình dạng trong nhiều lĩnh vực khác nhau52,54,55,56,57,58,59,60.
Những tiến bộ trong công nghệ ghi lưới linh hoạt, cùng với sự phát triển nhanh chóng của các thiết bị quét 3D di động có khả năng quét ở độ phân giải, tốc độ và tính di động cao hơn CT, đang giúp việc ghi dữ liệu bề mặt 3D dễ dàng hơn bất kể vị trí.Do đó, trong lĩnh vực nhân chủng học sinh học, những công nghệ mới như vậy sẽ nâng cao khả năng định lượng và phân tích thống kê các mẫu vật của con người, bao gồm cả mẫu vật hộp sọ, vốn là mục đích của nghiên cứu này.
Tóm lại, nghiên cứu này sử dụng công nghệ mô hình tương đồng 3D tiên tiến dựa trên phương pháp khớp mẫu (Hình 1) để đánh giá 342 mẫu hộp sọ được chọn từ 148 quần thể trên toàn thế giới thông qua so sánh địa lý trên toàn cầu.Sự đa dạng về hình thái sọ não (Bảng 1).Để giải thích những thay đổi về hình thái hộp sọ, chúng tôi đã áp dụng phân tích PCA và đặc tính vận hành máy thu (ROC) cho tập dữ liệu của mô hình tương đồng mà chúng tôi đã tạo.Những phát hiện này sẽ góp phần hiểu rõ hơn về những thay đổi toàn cầu về hình thái sọ, bao gồm các mô hình khu vực và thứ tự thay đổi giảm dần, những thay đổi tương quan giữa các phân đoạn sọ và sự hiện diện của các xu hướng sinh trắc học.Mặc dù nghiên cứu này không đề cập đến dữ liệu về các biến số bên ngoài được biểu thị bằng điều kiện khí hậu hoặc chế độ ăn uống có thể ảnh hưởng đến hình thái sọ, nhưng các mô hình địa lý của hình thái sọ được ghi lại trong nghiên cứu của chúng tôi sẽ giúp khám phá các yếu tố môi trường, cơ sinh học và di truyền của biến đổi sọ.
Bảng 2 cho thấy các giá trị riêng và hệ số đóng góp PCA được áp dụng cho bộ dữ liệu không chuẩn hóa gồm 17.709 đỉnh (53.127 tọa độ XYZ) của 342 mô hình hộp sọ tương đồng.Kết quả là, 14 thành phần chính đã được xác định, đóng góp của chúng vào tổng phương sai là hơn 1% và tổng tỷ lệ phương sai là 83,68%.Các vectơ tải của 14 thành phần chính được ghi lại trong Bảng bổ sung S1 và điểm thành phần được tính cho 342 mẫu hộp sọ được trình bày trong Bảng bổ trợ S2.
Nghiên cứu này đã đánh giá chín thành phần chính với sự đóng góp lớn hơn 2%, một số trong đó cho thấy sự thay đổi địa lý đáng kể và đáng kể trong hình thái sọ.Hình 2 vẽ các đường cong được tạo từ phân tích ROC để minh họa các thành phần PCA hiệu quả nhất để mô tả hoặc phân tách từng tổ hợp mẫu trên các đơn vị địa lý chính (ví dụ: giữa các quốc gia Châu Phi và ngoài Châu Phi).Sự kết hợp Polynesia không được kiểm tra do cỡ mẫu nhỏ được sử dụng trong thử nghiệm này.Dữ liệu liên quan đến tầm quan trọng của sự khác biệt trong AUC và các số liệu thống kê cơ bản khác được tính toán bằng phân tích ROC được trình bày trong Bảng bổ sung S3.
Đường cong ROC được áp dụng cho chín ước tính thành phần chính dựa trên tập dữ liệu đỉnh bao gồm 342 mô hình hộp sọ tương đồng nam.AUC: Diện tích dưới đường cong có ý nghĩa 0,01% được sử dụng để phân biệt từng kết hợp địa lý với tổng các kết hợp khác.TPF là dương tính thật (phân biệt đối xử hiệu quả), FPF là dương tính giả (phân biệt đối xử không hợp lệ).
Việc giải thích đường cong ROC được tóm tắt dưới đây, chỉ tập trung vào các thành phần có thể phân biệt các nhóm so sánh bằng cách có AUC lớn hoặc tương đối lớn và mức ý nghĩa cao với xác suất dưới 0,001.Khu phức hợp Nam Á (Hình 2a), bao gồm chủ yếu các mẫu từ Ấn Độ, khác biệt đáng kể so với các mẫu hỗn hợp về mặt địa lý khác ở chỗ thành phần đầu tiên (PC1) có AUC (0,856) lớn hơn đáng kể so với các thành phần khác.Một đặc điểm của phức hợp Châu Phi (Hình 2b) là AUC tương đối lớn của PC2 (0,834).Người Áo-Melanesians (Hình 2c) cho thấy xu hướng tương tự với người châu Phi cận Sahara thông qua PC2 với AUC tương đối lớn hơn (0,759).Người châu Âu (Hình 2d) khác biệt rõ ràng về sự kết hợp của PC2 (AUC = 0,801), PC4 (AUC = 0,719) và PC6 (AUC = 0,671), mẫu Đông Bắc Á (Hình 2e) khác biệt đáng kể so với PC4, với tỷ lệ tương đối lớn hơn 0,714 và sự khác biệt so với PC3 là yếu (AUC = 0,688).Các nhóm sau cũng được xác định có giá trị AUC thấp hơn và mức ý nghĩa cao hơn: Kết quả cho PC7 (AUC = 0,679), PC4 (AUC = 0,654) và PC1 (AUC = 0,649) cho thấy người Mỹ bản địa (Hình 2f) có đặc điểm riêng các đặc điểm liên quan đến các thành phần này, người Đông Nam Á (Hình 2g) khác biệt giữa PC3 (AUC = 0,660) và PC9 (AUC = 0,663), nhưng mẫu cho các mẫu từ Trung Đông (Hình 2h) (bao gồm cả Bắc Phi) lại tương ứng.So với những người khác thì không có nhiều khác biệt.
Trong bước tiếp theo, để diễn giải trực quan các đỉnh có tương quan cao, các khu vực bề mặt có giá trị tải trọng lớn hơn 0,45 được tô màu bằng thông tin tọa độ X, Y và Z, như trong Hình 3. Vùng màu đỏ thể hiện mối tương quan cao với Tọa độ trục X, tương ứng với hướng ngang.Vùng màu xanh lá cây có mối tương quan cao với tọa độ dọc của trục Y và vùng màu xanh đậm có mối tương quan cao với tọa độ dọc của trục Z.Vùng màu xanh nhạt được liên kết với trục tọa độ Y và trục tọa độ Z;màu hồng – vùng hỗn hợp liên kết với trục tọa độ X và Z;màu vàng – vùng liên kết với trục tọa độ X và Y;Vùng màu trắng bao gồm trục tọa độ X, Y và Z được phản ánh.Do đó, ở ngưỡng giá trị tải này, PC 1 chủ yếu được liên kết với toàn bộ bề mặt hộp sọ.Hình dạng hộp sọ ảo 3 SD ở phía đối diện của trục thành phần này cũng được mô tả trong hình này và các hình ảnh bị biến dạng được trình bày trong Video bổ sung S1 để xác nhận trực quan rằng PC1 chứa các yếu tố về kích thước hộp sọ tổng thể.
Phân bố tần số của điểm PC1 (đường cong vừa vặn bình thường), bản đồ màu của bề mặt hộp sọ có mối tương quan cao với các đỉnh PC1 (giải thích về màu sắc so với Độ lớn của các cạnh đối diện của trục này là 3 SD. Tỷ lệ là một quả cầu màu xanh lá cây có đường kính là 50 mm.
Hình 3 thể hiện biểu đồ phân bố tần số (đường cong phù hợp bình thường) của từng điểm PC1 được tính riêng cho 9 đơn vị địa lý.Ngoài các ước tính về đường cong ROC (Hình 2), các ước tính của người Nam Á ở một mức độ nào đó bị lệch đáng kể về bên trái vì hộp sọ của họ nhỏ hơn hộp sọ của các nhóm khu vực khác.Như được chỉ ra trong Bảng 1, những người Nam Á này đại diện cho các nhóm dân tộc ở Ấn Độ bao gồm Quần đảo Andaman và Nicobar, Sri Lanka và Bangladesh.
Hệ số thứ nguyên được tìm thấy trên PC1.Việc phát hiện ra các vùng và hình dạng ảo có mối tương quan cao đã dẫn đến việc làm sáng tỏ các hệ số hình dạng cho các thành phần không phải PC1;tuy nhiên, yếu tố kích thước không phải lúc nào cũng được loại bỏ hoàn toàn.Như được hiển thị bằng cách so sánh các đường cong ROC (Hình 2), PC2 và PC4 có tính phân biệt rõ ràng nhất, tiếp theo là PC6 và PC7.PC3 và PC9 rất hiệu quả trong việc chia quần thể mẫu thành các đơn vị địa lý.Do đó, các cặp trục thành phần này mô tả sơ đồ các biểu đồ phân tán điểm PC và bề mặt màu có mối tương quan cao với từng thành phần, cũng như các biến dạng hình dạng ảo với kích thước của các cạnh đối diện của 3 SD (Hình 4, 5, 6).Độ bao phủ vỏ lồi của các mẫu từ mỗi đơn vị địa lý được biểu thị trong các ô này là khoảng 90%, mặc dù có một số mức độ chồng chéo trong các cụm.Bảng 3 cung cấp giải thích về từng thành phần PCA.
Biểu đồ phân tán điểm PC2 và PC4 dành cho các cá thể sọ từ chín đơn vị địa lý (trên cùng) và bốn đơn vị địa lý (dưới cùng), biểu đồ màu bề mặt hộp sọ của các đỉnh có mối tương quan cao với từng PC (so với X, Y, Z).Giải thích màu sắc của các trục: xem văn bản) và độ biến dạng của dạng ảo ở các phía đối diện của các trục này là 3 SD.Cân là một quả cầu màu xanh lá cây có đường kính 50 mm.
Biểu đồ phân tán điểm PC6 và PC7 dành cho các cá thể sọ từ chín đơn vị địa lý (trên cùng) và hai đơn vị địa lý (dưới cùng), biểu đồ màu bề mặt sọ cho các đỉnh có mối tương quan cao với từng PC (so với X, Y, Z).Giải thích màu sắc của các trục: xem văn bản) và độ biến dạng của dạng ảo ở các phía đối diện của các trục này là 3 SD.Cân là một quả cầu màu xanh lá cây có đường kính 50 mm.
Biểu đồ phân tán điểm PC3 và PC9 dành cho các cá nhân sọ từ chín đơn vị địa lý (trên cùng) và ba đơn vị địa lý (dưới cùng) và các biểu đồ màu của bề mặt hộp sọ (so với các trục X, Y, Z) của các đỉnh có mối tương quan cao với từng giải thích màu PC :cm .văn bản), cũng như các biến dạng hình dạng ảo ở phía đối diện của các trục này với cường độ 3 SD.Cân là một quả cầu màu xanh lá cây có đường kính 50 mm.
Trong biểu đồ hiển thị điểm số của PC2 và PC4 (Hình 4, Video bổ sung S2, S3 hiển thị hình ảnh bị biến dạng), bản đồ màu bề mặt cũng được hiển thị khi ngưỡng giá trị tải được đặt cao hơn 0,4, thấp hơn trong PC1 vì Giá trị PC2 tổng tải nhỏ hơn trong PC1.
Sự kéo dài của thùy trán và thùy chẩm theo hướng dọc dọc theo trục Z (xanh đậm) và thùy đỉnh theo hướng vành (màu đỏ) trên màu hồng), trục Y của chẩm (màu xanh lá cây) và trục Z trán (màu xanh đậm).Biểu đồ này hiển thị điểm số của tất cả mọi người trên khắp thế giới;tuy nhiên, khi tất cả các mẫu bao gồm một số lượng lớn các nhóm được hiển thị đồng thời cùng nhau, việc giải thích các mẫu tán xạ khá khó khăn do số lượng chồng chéo lớn;do đó, chỉ từ bốn đơn vị địa lý chính (tức là Châu Phi, Châu Úc-Melanesia, Châu Âu và Đông Bắc Á), các mẫu nằm rải rác bên dưới biểu đồ với 3 biến dạng sọ ảo SD trong phạm vi điểm PC này.Trong hình, PC2 và PC4 là các cặp điểm.Người Châu Phi và người Áo-Melanesian chồng chéo lên nhau nhiều hơn và phân bổ về phía bên phải, trong khi người Châu Âu nằm rải rác về phía trên bên trái và người Đông Bắc Á có xu hướng tập trung về phía dưới bên trái.Trục ngang của PC2 cho thấy người Melanesia gốc Phi/Úc có hộp sọ thần kinh tương đối dài hơn những người khác.PC4, trong đó sự kết hợp giữa châu Âu và Đông Bắc Á được tách ra một cách lỏng lẻo, có liên quan đến kích thước và hình chiếu tương đối của xương gò má và đường viền bên của xương sọ.Cách tính điểm cho thấy người châu Âu có xương hàm trên và xương gò má tương đối hẹp, hố thái dương nhỏ hơn được giới hạn bởi vòm xương gò má, xương trán nhô cao theo chiều dọc và xương chẩm thấp, phẳng, trong khi người Đông Bắc Á có xu hướng xương gò má rộng hơn và nổi bật hơn. .Thùy trán nghiêng, nền xương chẩm nhô cao.
Khi tập trung vào PC6 và PC7 (Hình 5) (Video bổ sung S4, S5 hiển thị hình ảnh bị biến dạng), biểu đồ màu hiển thị ngưỡng giá trị tải lớn hơn 0,3, cho thấy PC6 có liên quan đến hình thái xương hàm trên hoặc xương ổ răng (màu đỏ: trục X và màu xanh lá).Trục Y), hình dạng xương thái dương (màu xanh: trục Y và Z) và hình dạng xương chẩm (màu hồng: trục X và Z).Ngoài chiều rộng trán (màu đỏ: trục X), PC7 còn tương quan với chiều cao của phế nang phía trước hàm trên (màu xanh lá cây: trục Y) và hình dạng đầu trục Z xung quanh vùng đỉnh thái dương (màu xanh đậm).Trong bảng trên cùng của Hình 5, tất cả các mẫu địa lý được phân bổ theo điểm thành phần PC6 và PC7.Vì ROC chỉ ra rằng PC6 chứa các tính năng độc đáo của Châu Âu và PC7 đại diện cho các tính năng của người Mỹ bản địa trong phân tích này, nên hai mẫu khu vực này được vẽ có chọn lọc trên cặp trục thành phần này.Người Mỹ bản địa, mặc dù được đưa vào mẫu nhiều nhưng lại nằm rải rác ở góc trên bên trái;ngược lại, nhiều mẫu châu Âu lại có xu hướng nằm ở góc dưới bên phải.Cặp PC6 và PC7 đại diện cho mỏm xương ổ răng hẹp và hộp sọ thần kinh tương đối rộng của người châu Âu, trong khi người Mỹ có đặc điểm là trán hẹp, hàm trên lớn hơn và mỏm xương ổ răng rộng hơn và cao hơn.
Phân tích ROC cho thấy PC3 và/hoặc PC9 phổ biến ở dân số Đông Nam và Đông Bắc Á.Theo đó, cặp điểm PC3 (mặt trên màu xanh lá cây trên trục y) và PC9 (mặt dưới màu xanh lá cây trên trục y) (Hình 6; Video bổ sung S6, S7 cung cấp hình ảnh biến hình) phản ánh sự đa dạng của người Đông Á., trái ngược hoàn toàn với tỷ lệ khuôn mặt cao của người Đông Bắc Á và hình dáng khuôn mặt thấp của người Đông Nam Á.Bên cạnh những đặc điểm trên khuôn mặt, một đặc điểm khác của một số người Đông Bắc Á là xương chẩm có độ nghiêng lambda, trong khi một số người Đông Nam Á có nền sọ hẹp.
Phần mô tả ở trên về các thành phần chính và phần mô tả về PC5 và PC8 đã bị bỏ qua vì không tìm thấy đặc điểm khu vực cụ thể nào trong số 9 đơn vị địa lý chính.PC5 đề cập đến kích thước của xương chũm của xương thái dương và PC8 phản ánh sự bất đối xứng của hình dạng hộp sọ tổng thể, cả hai đều thể hiện các biến thể song song giữa chín tổ hợp mẫu địa lý.
Ngoài các biểu đồ phân tán điểm PCA cấp độ cá nhân, chúng tôi cũng cung cấp các biểu đồ phân tán các phương tiện nhóm để so sánh tổng thể.Để đạt được mục đích này, một mô hình tương đồng sọ não trung bình đã được tạo ra từ tập dữ liệu đỉnh gồm các mô hình tương đồng riêng lẻ từ 148 nhóm dân tộc.Các biểu đồ hai biến của bộ điểm cho PC2 và PC4, PC6 và PC7, PC3 và PC9 được hiển thị trong Hình bổ sung S1, tất cả được tính là mô hình hộp sọ trung bình cho mẫu gồm 148 cá thể.Bằng cách này, các biểu đồ phân tán che giấu những khác biệt riêng lẻ trong mỗi nhóm, cho phép giải thích rõ ràng hơn về những điểm tương đồng của hộp sọ do sự phân bổ cơ bản theo vùng, trong đó các mẫu khớp với những mô hình được mô tả trong các ô riêng lẻ với ít trùng lặp hơn.Hình S2 bổ sung cho thấy mô hình trung bình tổng thể cho từng đơn vị địa lý.
Ngoài PC1, được liên kết với kích thước tổng thể (Bảng bổ trợ S2), các mối quan hệ sinh học giữa kích thước tổng thể và hình dạng hộp sọ đã được kiểm tra bằng cách sử dụng kích thước trung tâm và bộ ước tính PCA từ dữ liệu không chuẩn hóa.Các hệ số sinh trắc học, giá trị không đổi, giá trị t và giá trị P trong thử nghiệm có ý nghĩa được thể hiện trong Bảng 4. Không tìm thấy thành phần mô hình sinh trắc học đáng kể nào liên quan đến kích thước hộp sọ tổng thể trong bất kỳ hình thái sọ não nào ở mức P < 0,05.
Do một số yếu tố kích thước có thể được bao gồm trong ước tính PC dựa trên các tập dữ liệu không chuẩn hóa, chúng tôi đã kiểm tra thêm xu hướng sinh khối giữa kích thước centroid và điểm PC được tính toán bằng cách sử dụng các tập dữ liệu được chuẩn hóa theo kích thước centroid (kết quả và bộ điểm PCA được trình bày trong Bảng bổ trợ S6 ) ., C7).Bảng 4 thể hiện kết quả phân tích sinh khối.Do đó, các xu hướng sinh trắc học đáng kể được tìm thấy ở mức 1% ở PC6 và ở mức 5% ở PC10.Hình 7 cho thấy độ dốc hồi quy của các mối quan hệ tuyến tính log này giữa điểm PC và kích thước trung tâm với các hình nộm (± 3 SD) ở hai đầu của kích thước trung tâm log.Điểm PC6 là tỷ lệ giữa chiều cao và chiều rộng tương đối của hộp sọ.Khi kích thước của hộp sọ tăng lên, hộp sọ và mặt trở nên cao hơn, đồng thời trán, hốc mắt và lỗ mũi có xu hướng gần nhau hơn về phía bên.Mô hình phân tán mẫu cho thấy tỷ lệ này thường thấy ở người Đông Bắc Á và người Mỹ bản địa.Hơn nữa, PC10 cho thấy xu hướng giảm tỷ lệ chiều rộng giữa mặt bất kể khu vực địa lý.
Đối với các mối quan hệ sinh học quan trọng được liệt kê trong bảng, độ dốc của hồi quy log-tuyến tính giữa tỷ lệ PC của thành phần hình dạng (thu được từ dữ liệu chuẩn hóa) và kích thước tâm, biến dạng hình dạng ảo có kích thước 3 SD trên phía đối diện của dòng 4.
Mô hình thay đổi sau đây về hình thái sọ đã được chứng minh thông qua phân tích bộ dữ liệu của các mô hình bề mặt 3D tương đồng.Thành phần đầu tiên của PCA liên quan đến kích thước hộp sọ tổng thể.Từ lâu, người ta đã cho rằng hộp sọ nhỏ hơn của người Nam Á, bao gồm các mẫu vật từ Ấn Độ, Sri Lanka và Quần đảo Andaman, Bangladesh, là do kích thước cơ thể nhỏ hơn của họ, phù hợp với quy tắc địa lý sinh thái hoặc quy tắc đảo của Bergmann613,5,16,25, 27,62 .Thứ nhất liên quan đến nhiệt độ, thứ hai phụ thuộc vào không gian và nguồn thức ăn sẵn có của ổ sinh thái.Trong các thành phần hình dạng, thay đổi lớn nhất là tỷ lệ giữa chiều dài và chiều rộng của vòm sọ.Đặc điểm này, được gọi là PC2, mô tả mối quan hệ chặt chẽ giữa các hộp sọ thon dài tương ứng của người Áo-Melanesians và người châu Phi, cũng như sự khác biệt so với hộp sọ hình cầu của một số người châu Âu và Đông Bắc Á.Những đặc điểm này đã được báo cáo trong nhiều nghiên cứu trước đây dựa trên các phép đo tuyến tính đơn giản37,63,64.Hơn nữa, đặc điểm này có liên quan đến chứng đầu ngắn ở những người không phải người châu Phi, điều này đã được thảo luận từ lâu trong các nghiên cứu nhân trắc học và đo xương.Giả thuyết chính đằng sau lời giải thích này là việc giảm khả năng nhai, chẳng hạn như làm mỏng cơ thái dương, làm giảm áp lực lên da đầu bên ngoài5,8,9,10,11,12,13.Một giả thuyết khác liên quan đến việc thích nghi với khí hậu lạnh bằng cách giảm diện tích bề mặt đầu, cho thấy hộp sọ hình cầu hơn sẽ giảm thiểu diện tích bề mặt tốt hơn hình cầu, theo quy tắc của Allen16,17,25.Dựa trên kết quả của nghiên cứu hiện tại, những giả thuyết này chỉ có thể được đánh giá dựa trên mối tương quan chéo của các phân đoạn sọ.Tóm lại, kết quả PCA của chúng tôi không hoàn toàn ủng hộ giả thuyết rằng tỷ lệ chiều dài-chiều rộng sọ bị ảnh hưởng đáng kể bởi điều kiện nhai, vì tải trọng PC2 (thành phần dài/đầu ngắn) không liên quan đáng kể đến tỷ lệ khuôn mặt (bao gồm cả kích thước hàm trên tương đối).và không gian tương đối của hố thái dương (phản ánh thể tích của cơ thái dương).Nghiên cứu hiện tại của chúng tôi không phân tích mối quan hệ giữa hình dạng hộp sọ và các điều kiện môi trường địa chất như nhiệt độ;tuy nhiên, lời giải thích dựa trên quy tắc Allen có thể đáng được xem xét như một giả thuyết ứng cử viên để giải thích bệnh đầu ngắn ở các vùng có khí hậu lạnh.
Sau đó, người ta tìm thấy sự khác biệt đáng kể ở PC4, cho thấy rằng người Đông Bắc Á có xương gò má lớn và nổi bật ở xương hàm trên và xương gò má.Phát hiện này phù hợp với một đặc điểm cụ thể nổi tiếng của người Siberia, những người được cho là đã thích nghi với khí hậu cực lạnh bằng cách di chuyển về phía trước của xương gò má, dẫn đến thể tích xoang tăng lên và khuôn mặt phẳng hơn65.Một phát hiện mới từ mô hình tương đồng của chúng tôi là má xệ ở người châu Âu có liên quan đến việc giảm độ dốc trán, cũng như xương chẩm dẹt và hẹp cũng như độ lõm của gáy.Ngược lại, người Đông Bắc Á có xu hướng trán dốc và vùng chẩm nhô cao.Các nghiên cứu về xương chẩm bằng phương pháp đo hình thái hình học35 đã chỉ ra rằng hộp sọ của người châu Á và châu Âu có đường cong gáy phẳng hơn và vị trí chẩm thấp hơn so với người châu Phi.Tuy nhiên, biểu đồ phân tán của chúng tôi về các cặp PC2 và PC4 và PC3 và PC9 cho thấy sự khác biệt lớn hơn ở người châu Á, trong khi người châu Âu có đặc điểm là đáy chẩm phẳng và chẩm thấp hơn.Sự không nhất quán về đặc điểm của người châu Á giữa các nghiên cứu có thể là do sự khác biệt trong mẫu dân tộc được sử dụng, vì chúng tôi đã lấy mẫu một số lượng lớn các nhóm dân tộc từ phạm vi rộng của Đông Bắc và Đông Nam Á.Những thay đổi về hình dạng của xương chẩm thường gắn liền với sự phát triển của cơ.Tuy nhiên, lời giải thích thích ứng này không giải thích được mối tương quan giữa hình dạng trán và chẩm, điều này đã được chứng minh trong nghiên cứu này nhưng khó có thể được chứng minh đầy đủ.Về vấn đề này, cần xem xét mối quan hệ giữa cân bằng trọng lượng cơ thể và trọng tâm hoặc điểm nối cổ tử cung (lỗ lớn) hoặc các yếu tố khác.
Một thành phần quan trọng khác có tính biến đổi lớn có liên quan đến sự phát triển của bộ máy nhai, được biểu thị bằng hố hàm trên và hố thái dương, được mô tả bằng sự kết hợp của các điểm PC6, PC7 và PC4.Sự giảm đáng kể các phân đoạn sọ này đặc trưng cho người châu Âu hơn bất kỳ nhóm địa lý nào khác.Đặc điểm này được hiểu là kết quả của sự giảm độ ổn định của hình thái khuôn mặt do sự phát triển ban đầu của các kỹ thuật chế biến thực phẩm và nông nghiệp, từ đó làm giảm tải trọng cơ học lên bộ máy nhai mà không có bộ máy nhai mạnh9,12,28,66.Theo giả thuyết về chức năng nhai,28 điều này đi kèm với sự thay đổi độ uốn của nền sọ thành góc sọ nhọn hơn và mái sọ hình cầu hơn.Từ góc độ này, dân số nông nghiệp có xu hướng có khuôn mặt nhỏ gọn, hàm dưới ít nhô ra hơn và màng não hình cầu hơn.Do đó, sự biến dạng này có thể được giải thích bằng đường nét chung về hình dạng bên của hộp sọ của người châu Âu với cơ quan nhai bị thu nhỏ.Tuy nhiên, theo nghiên cứu này, cách giải thích này rất phức tạp vì ý nghĩa chức năng của mối quan hệ hình thái giữa tế bào thần kinh hình cầu và sự phát triển của bộ máy nhai ít được chấp nhận hơn, như đã được xem xét trong các cách giải thích trước đây về PC2.
Sự khác biệt giữa người Đông Bắc Á và người Đông Nam Á được minh họa bằng sự tương phản giữa khuôn mặt cao với xương chẩm dốc và khuôn mặt ngắn với nền sọ hẹp, như thể hiện trong PC3 và PC9.Do thiếu dữ liệu địa sinh thái, nghiên cứu của chúng tôi chỉ đưa ra lời giải thích hạn chế cho phát hiện này.Một lời giải thích khả dĩ là sự thích nghi với khí hậu hoặc điều kiện dinh dưỡng khác.Ngoài việc thích ứng sinh thái, những khác biệt mang tính địa phương trong lịch sử dân cư ở Đông Bắc và Đông Nam Á cũng được tính đến.Ví dụ, ở phía đông Á-Âu, một mô hình hai lớp đã được đưa ra giả thuyết để hiểu sự phân tán của con người hiện đại về mặt giải phẫu (AMH) dựa trên dữ liệu hình thái sọ67,68.Theo mô hình này, “tầng thứ nhất”, tức là các nhóm thực dân AMH thế Pleistocene muộn, ít nhiều có nguồn gốc trực tiếp từ cư dân bản địa trong khu vực, giống như người Áo-Melanesian hiện đại (tr. Tầng thứ nhất)., và sau đó trải qua sự pha trộn quy mô lớn của các dân tộc nông nghiệp phía Bắc với đặc điểm Đông Bắc Á (lớp thứ hai) vào khu vực (khoảng 4.000 năm trước).Cần phải lập bản đồ dòng gen bằng mô hình “hai lớp” để hiểu được hình dạng sọ của Đông Nam Á, vì hình dạng sọ của Đông Nam Á có thể phụ thuộc một phần vào sự di truyền cấp một ở địa phương.
Bằng cách đánh giá sự tương đồng về sọ não bằng cách sử dụng các đơn vị địa lý được ánh xạ bằng các mô hình tương đồng, chúng tôi có thể suy ra lịch sử dân số cơ bản của AMF trong các tình huống bên ngoài Châu Phi.Nhiều mô hình “ngoài Châu Phi” khác nhau đã được đề xuất để giải thích sự phân bố AMF dựa trên dữ liệu về bộ xương và bộ gen.Trong số này, các nghiên cứu gần đây cho thấy rằng sự xâm chiếm của AMH ở các khu vực bên ngoài Châu Phi đã bắt đầu khoảng 177.000 năm trước69,70.Tuy nhiên, sự phân bố AMF ở khoảng cách xa ở Âu Á trong thời kỳ này vẫn chưa chắc chắn, vì môi trường sống của những hóa thạch ban đầu này chỉ giới hạn ở Trung Đông và Địa Trung Hải gần Châu Phi.Trường hợp đơn giản nhất là một khu định cư duy nhất dọc theo tuyến đường di cư từ Châu Phi đến Âu Á, vượt qua các rào cản địa lý như dãy Himalaya.Một mô hình khác cho thấy có nhiều làn sóng di cư, làn sóng đầu tiên lan từ Châu Phi dọc theo bờ biển Ấn Độ Dương đến Đông Nam Á và Úc, sau đó lan sang phía bắc Âu Á.Hầu hết các nghiên cứu này đều xác nhận rằng AMF đã lan rộng ra ngoài châu Phi khoảng 60.000 năm trước.Về mặt này, các mẫu Australasian-Melanesian (bao gồm cả Papua) cho thấy sự tương đồng lớn hơn với các mẫu châu Phi so với bất kỳ chuỗi địa lý nào khác trong phân tích thành phần chính của các mô hình tương đồng.Phát hiện này ủng hộ giả thuyết rằng các nhóm phân phối AMF đầu tiên dọc theo rìa phía nam của lục địa Á-Âu phát sinh trực tiếp ở Châu Phi22,68 mà không có những thay đổi đáng kể về hình thái để ứng phó với các vùng khí hậu cụ thể hoặc các điều kiện quan trọng khác.
Về sự tăng trưởng sinh khối, phân tích sử dụng các thành phần hình dạng bắt nguồn từ một tập dữ liệu khác được chuẩn hóa theo kích thước trung tâm đã chứng minh xu hướng sinh khối đáng kể ở PC6 và PC10.Cả hai thành phần đều liên quan đến hình dạng của trán và các bộ phận của khuôn mặt, chúng trở nên hẹp hơn khi kích thước hộp sọ tăng lên.Người Đông Bắc Á và người Mỹ thường có đặc điểm này và có hộp sọ tương đối lớn.Phát hiện này mâu thuẫn với các mô hình sinh trắc học được báo cáo trước đây, trong đó bộ não lớn hơn có thùy trán tương đối rộng hơn ở vùng được gọi là “nắp Broca”, dẫn đến chiều rộng thùy trán tăng lên34.Những khác biệt này được giải thích bởi sự khác biệt trong bộ mẫu;Nghiên cứu của chúng tôi đã phân tích các mô hình sinh khối của kích thước sọ tổng thể bằng cách sử dụng các quần thể hiện đại và các nghiên cứu so sánh giải quyết các xu hướng dài hạn trong quá trình tiến hóa của con người liên quan đến kích thước não.
Về hình học khuôn mặt, một nghiên cứu sử dụng dữ liệu sinh trắc học78 cho thấy hình dạng và kích thước khuôn mặt có thể có mối tương quan đôi chút, trong khi nghiên cứu của chúng tôi phát hiện ra rằng hộp sọ lớn hơn có xu hướng liên quan đến khuôn mặt cao hơn, hẹp hơn.Tuy nhiên, tính nhất quán của dữ liệu sinh trắc học là không rõ ràng;Các thử nghiệm hồi quy so sánh phép đo sinh học bản thể và phép đo sinh học tĩnh cho thấy các kết quả khác nhau.Xu hướng sinh trắc học hướng tới hình dạng hộp sọ hình cầu do chiều cao tăng lên cũng đã được báo cáo;tuy nhiên, chúng tôi không phân tích dữ liệu chiều cao.Nghiên cứu của chúng tôi cho thấy rằng không có dữ liệu sinh trắc học nào chứng minh mối tương quan giữa tỷ lệ hình cầu của sọ và kích thước sọ tổng thể.
Mặc dù nghiên cứu hiện tại của chúng tôi không xử lý dữ liệu về các biến số bên ngoài được biểu thị bằng điều kiện khí hậu hoặc chế độ ăn uống có khả năng ảnh hưởng đến hình thái sọ, nhưng bộ dữ liệu lớn về các mô hình bề mặt sọ 3D tương đồng được sử dụng trong nghiên cứu này sẽ giúp đánh giá sự biến đổi hình thái kiểu hình tương quan.Các yếu tố môi trường như chế độ ăn uống, khí hậu và điều kiện dinh dưỡng cũng như các yếu tố trung lập như di cư, dòng gen và sự trôi dạt di truyền.
Nghiên cứu này bao gồm 342 mẫu sọ nam giới được thu thập từ 148 quần thể ở 9 đơn vị địa lý (Bảng 1).Hầu hết các nhóm là mẫu vật bản địa về mặt địa lý, trong khi một số nhóm ở Châu Phi, Đông Bắc/Đông Nam Á và Châu Mỹ (được liệt kê in nghiêng) được xác định theo dân tộc.Nhiều mẫu vật sọ não được chọn lọc từ cơ sở dữ liệu đo sọ não theo định nghĩa đo sọ não Martin do Tsunehiko Hanihara cung cấp.Chúng tôi đã chọn ra những hộp sọ nam đại diện từ tất cả các nhóm dân tộc trên thế giới.Để xác định các thành viên của mỗi nhóm, chúng tôi đã tính toán khoảng cách Euclide dựa trên 37 phép đo sọ não từ giá trị trung bình của nhóm đối với tất cả các cá nhân thuộc nhóm đó.Trong hầu hết các trường hợp, chúng tôi đã chọn 1 mẫu44 có khoảng cách nhỏ nhất so với giá trị trung bình (Bảng bổ trợ S4).Đối với các nhóm này, một số mẫu được chọn ngẫu nhiên nếu chúng không được liệt kê trong cơ sở dữ liệu đo lường Hahara.
Để so sánh thống kê, 148 mẫu dân số được nhóm thành các đơn vị địa lý chính, như được trình bày trong Bảng 1. Nhóm “Châu Phi” chỉ bao gồm các mẫu từ khu vực cận Sahara.Các mẫu vật từ Bắc Phi được đưa vào “Trung Đông” cùng với các mẫu vật từ Tây Á có điều kiện tương tự.Nhóm Đông Bắc Á chỉ bao gồm những người gốc châu Âu và nhóm người Mỹ chỉ bao gồm người Mỹ bản địa.Đặc biệt, nhóm này phân bố trên diện tích rộng lớn của lục địa Bắc và Nam Mỹ, trong nhiều môi trường đa dạng.Tuy nhiên, chúng tôi xem xét mẫu của Hoa Kỳ trong đơn vị địa lý duy nhất này, dựa trên lịch sử nhân khẩu học của người Mỹ bản địa được coi là người gốc Đông Bắc Á, bất kể có nhiều cuộc di cư80.
Chúng tôi đã ghi lại dữ liệu bề mặt 3D của các mẫu hộp sọ tương phản này bằng máy quét 3D có độ phân giải cao (EinScan Pro của Shining 3D Co Ltd, độ phân giải tối thiểu: 0,5 mm, https://www.shining3d.com/) và sau đó tạo lưới.Mô hình lưới bao gồm khoảng 200.000–400.000 đỉnh và phần mềm đi kèm được sử dụng để lấp đầy các lỗ và làm mịn các cạnh.
Ở bước đầu tiên, chúng tôi sử dụng dữ liệu quét từ bất kỳ hộp sọ nào để tạo mô hình hộp sọ dạng lưới một mẫu bao gồm 4485 đỉnh (8728 mặt đa giác).Nền của vùng sọ, bao gồm xương bướm, xương thái dương đá, vòm miệng, phế nang hàm trên và răng, đã bị loại bỏ khỏi mô hình lưới mẫu.Nguyên nhân là do các cấu trúc này đôi khi không hoàn chỉnh hoặc khó hoàn thiện do các bộ phận mỏng hoặc sắc nhọn như bề mặt chân bướm và mỏm trâm, tình trạng mòn răng và/hoặc bộ răng không đồng đều.Nền sọ xung quanh lỗ chẩm, bao gồm cả nền sọ, không được cắt bỏ vì đây là vị trí giải phẫu quan trọng đối với vị trí của khớp cổ và phải đánh giá chiều cao của hộp sọ.Sử dụng các vòng gương để tạo thành mẫu đối xứng cả hai bên.Thực hiện chia lưới đẳng hướng để chuyển đổi các hình đa giác trở nên bằng nhau nhất có thể.
Tiếp theo, 56 điểm mốc được gán cho các đỉnh tương ứng về mặt giải phẫu của mô hình mẫu bằng phần mềm HBM-Rugle.Cài đặt mốc đảm bảo tính chính xác và ổn định của định vị mốc và đảm bảo tính tương đồng của các vị trí này trong mô hình tương đồng được tạo.Chúng có thể được xác định dựa trên các đặc điểm cụ thể của chúng, như thể hiện trong Bảng bổ sung S5 và Hình bổ sung S3.Theo định nghĩa của Bookstein81, hầu hết các mốc này là mốc loại I nằm ở giao điểm của ba công trình, một số là mốc loại II với các điểm có độ cong tối đa.Nhiều điểm mốc được chuyển từ các điểm được xác định cho các phép đo sọ tuyến tính trong định nghĩa 36 của Martin. Chúng tôi đã xác định 56 điểm mốc tương tự cho các mô hình được quét của 342 mẫu hộp sọ, được gán thủ công cho các đỉnh tương ứng về mặt giải phẫu để tạo ra các mô hình tương đồng chính xác hơn trong phần tiếp theo.
Một hệ tọa độ lấy đầu làm trung tâm đã được xác định để mô tả dữ liệu quét và mẫu, như được hiển thị trong Hình bổ sung S4.Mặt phẳng XX là mặt phẳng nằm ngang Frankfurt đi qua điểm cao nhất (định nghĩa của Martin: một phần) của bờ trên của ống tai ngoài bên trái và bên phải và điểm thấp nhất (định nghĩa của Martin: quỹ đạo) của bờ dưới của quỹ đạo bên trái ..Trục X là đường nối bên trái và bên phải và X+ là bên phải.Mặt phẳng YZ đi qua điểm giữa bên trái, bên phải và gốc mũi: Y+ lên, Z+ tiến.Điểm tham chiếu (gốc: tọa độ 0) được đặt tại giao điểm của mặt phẳng YZ (mặt phẳng giữa), mặt phẳng Hz (mặt phẳng Frankfort) và mặt phẳng XY (mặt phẳng vành).
Chúng tôi đã sử dụng phần mềm HBM-Rugle (Medic Engineering, Kyoto, //www.rugle.co.jp/) để tạo mô hình lưới tương đồng bằng cách thực hiện khớp mẫu bằng 56 điểm mốc (phía bên trái của Hình 1).Thành phần phần mềm cốt lõi, ban đầu được phát triển bởi Trung tâm Nghiên cứu Con người Kỹ thuật số tại Viện Khoa học và Công nghệ Công nghiệp Tiên tiến ở Nhật Bản, được gọi là HBM và có chức năng khớp các mẫu bằng cách sử dụng các điểm mốc và tạo mô hình lưới mịn bằng cách sử dụng các bề mặt phân vùng82.Phiên bản phần mềm tiếp theo (mHBM) 83 đã thêm tính năng khớp mẫu không có điểm mốc để cải thiện hiệu suất khớp.HBM-Rugle kết hợp phần mềm mHBM với các tính năng bổ sung thân thiện với người dùng bao gồm tùy chỉnh hệ tọa độ và thay đổi kích thước dữ liệu đầu vào.Độ tin cậy của độ chính xác lắp phần mềm đã được xác nhận trong nhiều nghiên cứu52,54,55,56,57,58,59,60.
Khi điều chỉnh mẫu HBM-Rugle bằng cách sử dụng các mốc, mô hình lưới của mẫu sẽ được chồng lên dữ liệu quét mục tiêu bằng cách đăng ký cứng nhắc dựa trên công nghệ ICP (giảm thiểu tổng khoảng cách giữa các mốc tương ứng với mẫu và dữ liệu quét mục tiêu) và sau đó bằng cách biến dạng không cứng nhắc của lưới sẽ điều chỉnh mẫu phù hợp với dữ liệu quét mục tiêu.Quá trình lắp này được lặp lại ba lần bằng cách sử dụng các giá trị khác nhau của hai thông số lắp để cải thiện độ chính xác của khớp.Một trong những tham số này giới hạn khoảng cách giữa mô hình lưới mẫu và dữ liệu quét mục tiêu, tham số còn lại sẽ hạn chế khoảng cách giữa các mốc mẫu và các mốc mục tiêu.Mô hình lưới mẫu bị biến dạng sau đó được chia nhỏ bằng thuật toán phân chia bề mặt tuần hoàn 82 để tạo ra mô hình lưới tinh tế hơn bao gồm 17.709 đỉnh (34.928 đa giác).Cuối cùng, mô hình lưới mẫu được phân vùng phù hợp với dữ liệu quét mục tiêu để tạo ra mô hình tương đồng.Do các vị trí mốc hơi khác so với vị trí trong dữ liệu quét mục tiêu nên mô hình tương đồng đã được tinh chỉnh để mô tả chúng bằng hệ tọa độ hướng đầu được mô tả trong phần trước.Khoảng cách trung bình giữa các mốc mô hình tương đồng tương ứng và dữ liệu quét mục tiêu trong tất cả các mẫu là <0,01 mm.Được tính toán bằng hàm HBM-Rugle, khoảng cách trung bình giữa các điểm dữ liệu mô hình tương đồng và dữ liệu quét mục tiêu là 0,322 mm (Bảng bổ trợ S2).
Để giải thích những thay đổi về hình thái sọ, 17.709 đỉnh (53.127 tọa độ XYZ) của tất cả các mô hình tương đồng đã được phân tích bằng phân tích thành phần chính (PCA) bằng phần mềm HBS do Trung tâm Khoa học Con người Kỹ thuật số tại Viện Khoa học và Công nghệ Công nghiệp Tiên tiến tạo ra., Nhật Bản (đại lý phân phối: Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/).Sau đó, chúng tôi đã thử áp dụng PCA cho tập dữ liệu không chuẩn hóa và tập dữ liệu được chuẩn hóa theo kích thước trung tâm.Do đó, PCA dựa trên dữ liệu không được chuẩn hóa có thể mô tả rõ hơn hình dạng sọ của chín đơn vị địa lý và tạo điều kiện thuận lợi cho việc giải thích thành phần so với PCA sử dụng dữ liệu được chuẩn hóa.
Bài viết này trình bày số lượng thành phần chính được phát hiện với sự đóng góp lớn hơn 1% trong tổng phương sai.Để xác định các thành phần chính có hiệu quả nhất trong việc phân biệt các nhóm trên các đơn vị địa lý chính, phân tích đặc tính vận hành máy thu (ROC) được áp dụng cho điểm thành phần chính (PC) với mức đóng góp lớn hơn 2%84.Phân tích này tạo ra đường cong xác suất cho từng thành phần PCA để cải thiện hiệu suất phân loại và so sánh chính xác các ô giữa các nhóm địa lý.Mức độ khả năng phân biệt đối xử có thể được đánh giá theo diện tích dưới đường cong (AUC), trong đó các thành phần PCA có giá trị lớn hơn có khả năng phân biệt giữa các nhóm tốt hơn.Sau đó, kiểm định chi bình phương được thực hiện để đánh giá mức ý nghĩa.Phân tích ROC được thực hiện trong Microsoft Excel bằng phần mềm Bell Curve for Excel (phiên bản 3.21).
Để hình dung sự khác biệt về mặt địa lý trong hình thái sọ, các biểu đồ phân tán được tạo bằng cách sử dụng điểm PC giúp phân biệt các nhóm với các đơn vị địa lý chính một cách hiệu quả nhất.Để diễn giải các thành phần chính, hãy sử dụng bản đồ màu để trực quan hóa các đỉnh của mô hình có mối tương quan cao với các thành phần chính.Ngoài ra, các biểu diễn ảo của các đầu của trục thành phần chính nằm ở độ lệch chuẩn (SD) ± 3 của điểm thành phần chính đã được tính toán và trình bày trong video bổ sung.
Phép đo tương quan được sử dụng để xác định mối quan hệ giữa hình dạng hộp sọ và các yếu tố kích thước được đánh giá trong phân tích PCA.Phân tích có giá trị đối với các thành phần chính có đóng góp >1%.Một hạn chế của PCA này là các thành phần hình dạng không thể biểu thị hình dạng riêng lẻ vì tập dữ liệu không chuẩn hóa không loại bỏ tất cả các yếu tố thứ nguyên.Ngoài việc sử dụng các tập dữ liệu không chuẩn hóa, chúng tôi cũng phân tích các xu hướng sinh trắc học bằng cách sử dụng các tập hợp phân số PC dựa trên dữ liệu kích thước trung tâm đã chuẩn hóa áp dụng cho các thành phần chính có đóng góp >1%.
Xu hướng sinh trắc học đã được kiểm tra bằng phương trình Y = aXb 85 trong đó Y là hình dạng hoặc tỷ lệ của thành phần hình dạng, X là kích thước trung tâm (Bảng bổ trợ S2), a là giá trị không đổi và b là hệ số tương quan.Phương pháp này về cơ bản giới thiệu các nghiên cứu tăng trưởng sinh khối vào hình thái hình học78,86.Phép biến đổi logarit của công thức này là: log Y = b × log X + log a.Phân tích hồi quy theo phương pháp bình phương tối thiểu được áp dụng để tính a và b.Khi Y (kích thước centroid) và X (điểm PC) được chuyển đổi theo logarit, các giá trị này phải dương;tuy nhiên, tập hợp ước tính cho X chứa các giá trị âm.Để giải quyết, chúng tôi đã thêm làm tròn đến giá trị tuyệt đối của phân số nhỏ nhất cộng 1 cho mỗi phân số trong mỗi thành phần và áp dụng phép biến đổi logarit cho tất cả các phân số dương được chuyển đổi.Tầm quan trọng của các hệ số tương quan được đánh giá bằng cách sử dụng bài kiểm tra t của Học sinh hai đuôi.Các tính toán thống kê này để kiểm tra mức tăng trưởng sinh khối được thực hiện bằng phần mềm Bell Curves trong Excel (phiên bản 3.21).
Wolpoff, MH Hiệu ứng khí hậu lên lỗ mũi của bộ xương.Đúng.J. Vật lý.Nhân loại.29, 405–423.https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
Beals, KL Hình dạng đầu và stress khí hậu.Đúng.J. Vật lý.Nhân loại.37, 85–92.https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972).


Thời gian đăng: 02-04-2024